基因突變(gene mutation)簡稱突變,是變異的一種,指生物細胞遺傳物質DNA分子結構突然發生了穩定的可遺傳的變化。它是生物進化的一個重要因素。
一、細菌變異的類型
細菌的?變異可分為非遺傳性變異和遺傳性變異。前者基因無改變,只是為了適應外界環境的不適而發生的暫時性性狀改變,細菌的菌落形態變異多屬于此;后者基因發生改變,引起相應性狀的穩定可遺傳的變化,因基因突變和基因重組??所致。
細菌的基因突變按發生改變的范圍大小,分為染色體畸變(chromosomal aberration)和點突變(point mutation)。染色體畸變是指染色體的一大段發生了變化,它包括染色體結構上的缺失(delection)、重復(duplication)、插入(insertion)、易位(translocation)、和倒置(inversion)。點突變是相應基因上的DNA鏈中一個或少數幾個核苷酸對的改變,包括核苷酸對的置換(replacement),進一步可分為轉換(transition)與顛換(transversion)和因缺失或插入而造成的移碼(frame shift)。
細菌的突變也可分為自發突變(spontaneous mutation)和人工誘變(induced mutation)。自發突變是在未經人工改變的外界條件下,自然發生的突變,它經常發生,但發生的??機率(突變率)很低,通常僅約10-6~10-9。人工誘變是在應用誘變因素的影響下而發生的突變,其突變率常高于自然突變。
二、細菌變異的常見表型
細菌基因突變而表現的變異類型很多,常見有以下幾種。
(一)菌落形態變異
細菌的菌落可大致分為兩種類型,即菌落表面光滑、濕潤,邊緣整齊的光滑型(smooth type,S型)和菌落表面粗糙、枯干,邊緣不整齊的粗糙型(rough type,R型)。在一定條件下,光滑型菌落可變為粗糙型,稱為S→R變異。S→R變異,經常伴隨著S型抗原的喪失和病原菌毒力由強變弱等性狀的改變(表6-1)。
表6-1 光滑型與粗糙型菌落的性狀改變
性狀 |
光滑型(S型) |
粗糙型(R型) |
菌落性狀 |
光滑、濕潤、邊緣整齊 |
粗糙、枯干、邊緣不整齊 |
菌體形態 |
正常、一致 |
可異常而不一致 |
表面抗原 |
具有特異性表面多糖抗原 |
特異性表面多糖抗原 |
毒力 |
強 |
弱或完全喪失 |
對噬菌體的敏感性 |
敏感 |
不敏感 |
生化反應性 |
強 |
弱 |
在生理鹽水或0.2%的臺盼藍中的懸浮 |
均勻混懸 |
自家凝集 |
肉湯中的培養特性 |
均勻混濁 |
顆粒狀生長,易于沉淀 |
對正常血清殺菌作用的敏感性 |
不敏感 |
敏感 |
對吞噬作用的抵抗力 |
較強 |
較弱 |
莢膜細菌的莢膜形成 |
可形成 |
不形成 |
(二)抗原變異
由于細菌基因突變而引起其抗原結構發生改變的變異類型。當編碼細菌的抗原結構包括菌體抗原、鞭毛抗原、莢膜抗原等的基因發生突變時,細菌形成相應抗原結構的能力喪失,引起?細菌抗原性變異。如常見的細菌細胞壁缺陷變異(細菌L型等)、莢膜變異或鞭毛變異等。
(三)抗性變異
是對某種化學藥物或致死物理??因子抗性的變異。通過自發突變以及抗性遺傳因子的傳遞,而產生大多數抗性。它和化學藥物的存在并無關系,細菌獲得抗性以后,即使在沒有藥物的條件下生長繁殖數代,一般也不喪失抗性。但細菌對于青霉素、氯霉素、四環素、??紅霉素等抗生素可出現由于誘導而產生的耐藥性,它并非起源于遺傳因子的改變,而類似于誘導酶的產生,系基因所攜帶的遺傳信息在表達過程中發生的誘導現象,例如培養枯草桿菌或蠟樣芽胞桿菌于含少量青霉素G的培養基中時,可誘導這些細菌產生青霉素酶以破壞青霉素。
(四)營養型變異
營養缺??陷型變異是細菌喪失合成一種或幾種生長因子的能力,無法在基本培養基上正常生長繁殖的變異類型。如變異株喪失對某種糖類、維生素、氨基酸或其它生長??????????????????????????因子的合成能力,在補充這些營養物質的培養基上才能生長。這種突變對研究細菌代謝產物的生物合成途徑很有用處。此外,營養型變異菌株可作為雜交、轉化、轉導和原生質體融合等研究中的標記菌種。
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